課程內容:
《現代生物進化理論的主要內容》
一 種群基因頻率的改變與生物進化
達爾文的自然選擇學說指出,在一種生物的群體中,出現有利變異的個體容易存活,并且有較多的機會留下后代。也就是說自然選擇直接作用的是生物的個體,而且是個體的表現型。但是,在自然界,沒有哪個個體是長生不死的,個體的表現型也會隨著個體的死亡而消失,決定表現型的基因卻可以隨著生殖而世代延續,并且在群體中擴散。可見,研究生物的進化,僅研究個體的表現型是否與環境相適應是不夠的,還必須研究群體的基因組成的變化。
種群是生物進化的基本單位
生活在一定區域的同種生物的全部個體叫做種群。例如,一片樹林中的全部獼猴是一個種群,一片草地的所有蒲公英也是一個種群。種群中的個體并不是機械地集合在一起,而是彼此可以交配,并通過繁殖將各自的基因傳給后代。
種群在繁衍過程中,個體有新老交替,基因卻代代相傳。例如,許多昆蟲的壽命都不足一年(如蝗蟲),所有的蝗蟲都會在秋風中死去,其中有些個體成功地完成生殖,死前在土壤中埋下受精卵。來年春夏之交,部分受精卵成功地發育成蝗蟲。同前一年的蝗蟲種群相比,新形成的蝗蟲種群在基因組成上會有什么變化嗎?你不妨根據前面所學遺傳、變異和自然選擇的知識,嘗試做出自己的推測。
一個種群中全部個體所含有的全部基因,叫做這個種群的基因庫。在一個種群基因庫中,某個基因占全部等位基因數的比率,叫做基因頻率。例如,在某昆蟲種群中,決定翅色為綠色的基因為A,決定翅色為褐色的基因為a,從這個種群中隨機抽取100個個體,測得基因型為AA,Aa和aa的個體分別是30、60和10個,就這對等位基因來說,每個個體可以看做含有2個基因,那么,這100個個體共有200個基因。由此可知:
A基因的數量是2×30+60=120個;
a基因的數量是2×10+60=80個;
A基因的頻率為120÷200=60%;
a基因的頻率為80÷200=40%。
這一種群繁殖若干代以后,其基因頻率會不會發生變化呢?
突變和基因重組產生進化的原材料
你已經知道,基因突變在自然界是普遍存在的?;蛲蛔儺a生新的等位基因,這就可能使種群的基因頻率發生變化。
達爾文曾明確指出,可遺傳的變異是生物進化的原材料。如果沒有可遺傳的變異,生物就不可能進化。但是,可遺傳的變異是怎樣產生的,達爾文限于當時生物學發展水平,不可能做出正確的解釋?,F代遺傳學的研究表明,可遺傳的變異來源于基因突變、基因重組和染色體變異。其中,基因突變和染色體變異統稱為突變。
我們知道,生物自發突變的頻率很低,而且突變大多是有害的,那么,它為什么還能夠作為生物進化的原材料呢?別忘了,種群是由許多個體組成的,每個個體的每一個細胞內都有成千上萬個基因,這樣,每一代就會產生大量的突變。例如,果蠅約有104對基因,假定每個基因的突變率都是10-5,對于一個中等大小的果蠅種群(約有108 個個體)來說,每一代出現的基因突變數將是:
2×104×10-5×108=2×107(個)
此外,突變的有害和有利也不是絕對的,這往往取決于生物的生存環境。例如,有翅的昆蟲中有時會出現殘翅和無翅的突變類型,這類昆蟲在正常情況下很難生存下去。但是在經常刮大風的海島上,這類昆蟲卻因為不能飛行而避免被風吹到海里淹死。
基因突變產生的等位基因,通過有性生殖過程中的基因重組,可以形成多種多樣的基因型,從而使種群出現大量的可遺傳變異。由于突變和重組都是隨機的、不定向的,因此它們只能提供了生物進化的原材料,不能決定生物進化的方向。
二 隔離與物種的形成
曼徹斯特地區的樺尺蠖,雖然基因頻率發生了很大變化,但是并沒有形成新的物種。為什么說它們沒有形成新的物種?怎樣判斷兩個種群是否屬于一個物種?
物種的概念
在遺傳學和進化論的研究中,把能夠在自然狀態下相互交配并且產生可育后代的一群生物稱為一個物種,簡稱“種”。也就是說,不同物種之間一般是不能相互交配的,即使交配成功,也不能產生可育的后代,這種現象叫做生殖隔離。例如,馬和驢雖然能夠交配,但是產生的后代——騾是不育的,因此,馬和驢之間存在著生殖隔離,它們屬于兩個物種。
在自然界,同一物種的個體并不都是生活在一起的。由于高山、河流、沙漠或其他地理上的障礙,每一個物種總是分成一個一個或大或小的群體,這些群體就是不同的種群,比如兩個池塘中的鯉魚就是兩個種群。同一種生物由于地理上的障礙而分成不同的種群,使得種群間不能發生基因交流的現象,叫做地理隔離。
隔離在物種形成中的作用
不同種群間的個體,在自然條件下基因不能自由交流的現象叫做隔離。上面所說的地理隔離和生殖隔離,都是常見的隔離類型。下圖是一個假想的情境,可以幫助你想象和思考。
加拉帕戈斯群島的地雀是說明通過地理隔離形成新物種的著名實例。這些地雀的祖先屬于同一個物種,從南美洲大陸遷來后,逐漸分布到不同的島嶼上。由于各個島上的地雀種群被海洋隔開,這樣,不同的種群就可能會出現不同的突變和基因重組,而一個種群的突變和基因重組對另一個種群的基因頻率沒有影響。因此,不同種群的基因頻率就會發生不同的變化。由于各個島上的食物和棲息條件互不相同,自然選擇對不同種群基因頻率的改變所起的作用就有差別;在一個種群中,某些基因被保留下來,在另一個種群中,被保留下來的可能是另一些基因。久而久之,這些種群的基因庫就會形成明顯的差異,并逐步出現生殖隔離。生殖隔離一旦形成,原來屬于一個物種的地雀,就成了不同的物種。由此可見,隔離是物種形成的必要條件。
物種形成本身表示生物類型的增加。同時,它也意味著生物能夠以新的方式利用環境條件,從而為生物的進一步發展開辟新的前景。
三 共同進化與生物多樣性的形成
共同進化
任何一個物種都不是單獨進化的。達爾文曾發現一種蘭花長著細長的花矩,花矩的頂端貯存著花蜜,可以為傳粉的昆蟲提供食物。達爾文認為,這種花的形成絕不是偶然的,肯定存在這樣的昆蟲,它們生有同樣細長的吸管似的口器,可以從花矩中吸到花蜜。否則,這種花就不能很好地完成傳粉,這一物種也就不可能存在。大約50年以后,研究人員果然發現了這樣的蛾類昆蟲。
你一定看過電視上獵豹追捕斑馬的鏡頭。自然選擇有利于斑馬種群中肌肉發達、動作敏捷的個體,同樣也有利于獵豹種群中跑得快的個體。這兩個物種的進化過程宛如一場漫長的“軍備競賽”。
你想過沒有,捕食者的存在是否對被捕食者有害無益?實際上,捕食者所吃掉的大多是被捕食者中年老、病弱或年幼的個體,客觀上起到促進種群發展的作用。此外,捕食者一般不能將所有的獵物都吃掉,否則自己也無法生存,這就是所謂“精明的捕食者”策略。
不僅不同種生物之間在進化上密切相關,生物的進化與無機環境的變化也是相互影響的。例如,地球上原始大氣中是沒有氧氣的,因此,最早出現的生物都是厭氧的;最早的光合生物的出現,使得原始大氣中有了氧氣,這就為好氧生物的出現創造了前提條件。
不同物種之間、生物與無機環境之間在相互影響中不斷進化和發展,這就是共同進化。通過漫長的共同進化過程,地球上不僅出現了千姿百態的物種,而且形成了多種多樣的生態系統。
生物多樣性的形成
你已經知道,生物多樣性主要包括三個層次的內容;基因多樣性。生物多樣性的形成經歷了漫長的進化歷程。
了解這一進化歷程的主要依據是化石。就目前所掌握的證據來看,最早的生物化石是距今35億年前的古細菌化石。在此之后的大約20億年的漫長歲月中,地球上的生物主要是海洋中的種樹不多的藍藻和細菌,它們都是原核生物。這一時期的生態系統是只有生產者和分解者的兩極生態系統。在距今大約15億年前,真核生物出現之后,有性生殖作為一種新的繁殖方式出現了。生物通過有性生殖,實現了基因的重組,這就增強了生物變異的多樣性,生物進化的速度明顯加快。在距今約5.7億-5.0億年前的寒武紀,海洋中有大量的無脊椎動物物種爆發式地迅速形成,這就是著名的寒武紀大爆發。大量的生物構成了生態系統的第三極——消費者,這一方面使生態系統具有更加復雜的結構,另一方面對植物的進化產生重要影響。
同熱鬧非凡的海洋生物世界相比,當時的陸地上卻幾乎沒有生物。大約在距今4億年前,由于造山運動使海洋縮小,陸地擴大,一些海洋植物開始適應陸地生活,形成原始的陸生植物,主要是蕨類植物。隨后才出現了適應陸地生活的動物——原始的兩棲類。生物的登陸改變著陸地的環境,陸地上復雜的環境又為生物的進化提供了廣闊的舞臺,裸子植物和被子植物先后扮演生產者中的主角,鳥類、哺乳類等成為地球上占優勢的動物類群,復雜多樣的陸地生態系統逐漸形成。
在進化過程中,許多物種由于不適應環境的變化而絕滅了。例如,在中生代“統治”地球達1億年之久的各種恐龍,由于目前尚未定論的原因,在白堊紀末全部絕滅。恐龍的絕滅為哺乳類的興盛騰出了空間,使生物進化翻開了嶄新的一頁。
生物進化理論在發展
有些學者的研究表明,基因突變對生物適應性的影響并不是非不是非益即害或非害即益的,大量的基因突變是中性的,自然選擇對這些基因突變不起作用,這些基因突變經過長期積累,會導致種群間遺傳物質出現較大的差別。因此有人主張,決定生物進化方向的是中性突變的逐漸積累,而不是自然選擇。更多的學者則認為,基因突變并不都是中性的,有些基因突變反映在個體的性狀上,與環境相適應的程度有差異,因此,不能否認自然選擇的作用。
根據許多物種是在短時間內迅速形成的現象,有人提出物種形成并不都是漸變的過程,而是種群長期穩定與迅速形成新種交替出現的過程。關于生物進化的爭論和疑點還有許多。
總之,生物的進化是如此復雜,現有的進化理論所不能解釋的問題比已經解釋的問題還要多。在這些理論中,以自然選擇學說為核心的進化理論比其他學說的影響要廣泛和深遠,它仍然是以后各個方面研究的基礎。同其他科學理論一樣,生物進化理論不會停滯不前,而是不斷發展。
李老師
女,中教高級職稱
具有較強的溝通能力,很容易調動學生學習積極性。